华方圆，北京大学城市与环境学院生态研究中心研究员。

我们对这些影响的听闻一晃而过，好像就是一些干巴巴的数字和宣教。但是在这些数字背后，其实是地球亿万年历史逐渐进化而来的丰富多彩的生命形式，是这些生命形式相互之间熙熙攘攘、吵吵闹闹的烟火气，也是在人类视野内外无时无刻不在上演的一出出生态大戏。

希望之林.4.12北京大家好，非常荣幸来到这里。我是一名从事生态和自然保护研究的科研工作者，供职于北京大学。差不多在13年前，我博士学年的第一个暑假，我去到印度尼西亚苏门答腊初探我的野外研究地点。在我当时所在的佛罗里达大学野生动物生态系的培养模式下，各个博士生第一年的暑假正是被撒出去、为各自接下来要进行的野外工作踩点和做准备的时间。

这是我第一次去印度尼西亚，也是我第一次接触热带地区自然保护的前线。

伐木之损

还记得飞机慢慢降落到苏门答腊中部占碑市的时候，舷窗外大地上，绵延的绿色慢慢变得清晰和规则起来。一丛一丛的树冠按齐整的网格状分布。这些并不是森林，而是在森林被破坏之后大规模种植的油棕种植园。

▲苏门答腊岛占碑市（Jambi）。图片来源：JaniceLee

一直以来，我只从书本上读到油棕种植园对热带雨林的颠覆性的破坏；知道它们对土地的需求，是东南亚特别是低海拔热带雨林大面积消失的一个原因。但是第一次的亲眼相见，我还是被它的尺度震撼了一把。

我要去的地方叫做“希望之林”，座落在占碑市南边大概三个小时的乡下。

▲希望之林（HarapanRainforest）。图片来源：FahrulAmama这是一片由印尼本土保护组织BurungIndonesia和两个英国的保护机构合作，把管理权争取到手、由他们进行长期管理和保护的一大片热带低海拔雨林。▲热带低海拔雨林——希望之林HutanHarapan在印尼话里面就是“希望之林”的意思。希望之林并不是一片原始林。在过去六十年间，它被印尼的林业部以伐木林场的形式，划拨给了一个伐木公司，由他们针对重要的商业性树种进行选择性采伐。几十年的采伐下来，采伐许可证到期，按规定，森林收归林业部。但是由于林业部往往精力和资源有限，这样的森林在伐木结束之后，实际上反而成了一个无主之地。大家可以想象，在过去的几十年间，由于伐木公司数十年的经营，森林的内部和周边多了许多道路设施，也多了许多人口。在管理的缺位之下压力增加，接下来将要发生的必然是，留下来的人口对这片留存下来的森林进一步的压力和破坏——从盗伐木材到攫取野生动物，到进一步的全盘毁林、开荒种植油棕。就像你们在图里看到的这样。▲图片来源：ZuzanaBurivalova事实上从合法的伐木到非法的毁林这样一个过程，是苏门答腊乃至印尼许多地方油棕种植园的一个典型发展道路；也是像希望之林这样伐木结束后的森林，被一步一步蚕食的一个典型命运。希望之林提供的希望因此就在于，由保护组织进驻进行长期的管理和保护、甚至是恢复森林生态系统，可以让这片尽管受伐木之损，但是仍然有苏门虎、苏门象、马来貘、马来犀鸟等数百种鸟兽生活的地方，能够保存下去、恢复起来，为苏门答腊几乎已经消失殆尽的低海拔热带雨林留存一星希望。▲左：苏门虎。右：苏门象。图片来源：BBC、ZaharilDzulkafly▲左：马来貘。右：马来犀鸟。图片来源：BBC、ZaharilDzulkafly

我这里特别想指出的是马来貘。因为它是特别害羞的一种动物，照片其实很少见，所以我在这儿放了一个画的图片，想向大家显示一下它的小崽崽多么可爱。

营地的吉普车从占碑市驶出，驶往希望之林。沿途三个小时的车程，除了间或的城镇和村庄之外，沿途几乎都是油棕种植园。事实上，希望之林就像是一片油棕种植园海洋里的孤岛。所幸的是，这个岛还足够地大。

▲希望之林是油棕种植园海洋里的孤岛。图片来源：JaniceLee选择性伐木来希望之林做研究，我博士课题的设想，是研究希望之林曾经经历过的选择性伐木，会如何影响森林中的鸟类。选择性伐木是全球许多热带森林的一个主要破坏方式。说到这种破坏方式，在某种程度上说，也许是必要的。▲选择性伐木。图片来源：HarapanRainforesst这是因为选择性伐木针对的是森林中的一些口径大、木质优良、并且商业价值特别高的树种——它只是针对这些树种进行砍伐，而其他的一些树木会被留存下来。▲图片来源：ZuzanaBurivalova由于这些树木它们的树龄往往都在几十年甚至上百年，在当前主流的商业模式下，它们只能取自年纪比较大的天然林，尤其是原始森林。对于热带地区经济欠发达的国家来说，在商业性地开采原始林和保护原始林之间，前者往往在政府的决策权衡中占据上风。从生态学的角度说，这样的伐木会如何影响我们的森林和森林里面的生物多样性呢？从植物的角度来说，由于伐木针对的是森林中的“巨人”，是森林中体型最高大的树木，那么它们被砍伐掉之后，森林原本密闭的顶冠就会被破坏掉。这样就会造成大量的阳光进入到森林的底部，而原本在森林底部由于缺乏阳光而生长受限的树种，包括在阳光之内的这些生存空间的突然打开，它们会抓紧机会，迅速生长。▲左：原始林。右：被伐后的森林。图片来源：NigelDickinson随着时间的推移，我们可以看到，在伐过木的森林里面，很多较小的木材会迅速地生长起来。这和原来森林里面有比较大的树木存在、比较空旷的林下结构有着非常大的不同。而这样的不同对于动物来说影响也是很大的。在我为博士项目选题的时候，已经有很多来自世界各地的研究发现，选择性伐木之后的森林里，许多原本依赖于原始森林生境的动物物种会逐渐消失，或者数量减少。就好像我们屏幕上看到的这些来自东南亚的动物。▲左：灰长臂猿。右上：大鼷鹿。右下：棕胸姬鹟。图片来源：WildAmbulance;GaryKinard;PaulvanGiersbergen

但是与此同时，会有一些喜欢开阔生境的物种迁入森林。总体来说，在森林里面的物种的数量和优势会有一个明显的洗牌。

对于这样的一些变化，在科学上其实是了解得比较充分的了。但是科学界对于为什么会发生这样的变化，以及这后面的生态学机制，其实了解得并不是很多。

伐木对小型森林鸟类的影响机制，

是否与天敌危险有关？

来希望之林做研究，我就是希望能够探讨：伐木对小型森林鸟类种群的影响，是由什么样的生态学机制造成的。我探讨这个问题的这扇窗口是天敌危险。什么是天敌危险呢？大家可能很难感同身受，其实自然界里的绝大多数动物都是无时无刻不活在一部“吃人怪兽”的恐怖片里，被各种各样的天敌吃掉的风险是无时无刻不存在的。就连平时总是吃别人的猛禽，也有被更猛的猛禽吃掉的时候。我们来看一下屏幕上的这个录像。这是一只棕尾鵟，kua的一下就被一只夜捕的雕鸮——一种体型很大的猫头鹰——给拔走了。刚才大家可能没有看清楚，所以我们再来看一次。你们仔细看的话，会看到在屏幕大概这个位置，有一双眼睛从远处飞了过来，“啪”的一下就把这只不好好睡觉的棕尾鵟给抓走了。所以如何避免被天敌吃掉，其实是自然界主导动物进化的一个非常重要的生态因素。因为自然选择决定了那些能够成功地把基因传递给后代的个体，首先是能够从天敌嘴里活下来的个体。这样的选择会影响到动物生态的方方面面。我们看一看当前在疫情的危险下不能出门的自己，就会有比较深刻的体会。我们接下来看一些动物抵御天敌危险的例子。天敌影响之一：拟态第一个例子就是大家可能很熟悉的拟态。“拟态”是什么意思呢？简单来说，拟态就是一个生物它穿了别人的马甲，变成了像别人的样子。画面上的两种蛇分布在美国的同一个地区，我们叫“同域分布”。左上角这个蛇是一条有毒的蛇，所以一般脑子比较正常的天敌是不会去吃它的。同一个地方分布还有另外一种人畜无害的无毒蛇，不知道怎么的，它居然穿上了这个有毒蛇的“马甲”。可以看得出来，它的长相是有点模仿这个毒蛇的形态，因为这样的拟态能够帮助它躲避很多天敌的捕捉。下面这个例子就更可笑了。这个蜥蜴生活在非洲的卡拉哈里沙漠，也是人畜无害的。它模仿的对象就是这个甲虫，这类甲虫的英文叫做tyrantbeetle，从名字就可以听出来是一个霸王甲的样子。我们看到这个蜥蜴的长相，其实从它的颜色搭配来看，它是模仿了这个甲虫黑黄相间的样子。而更可笑的是，作为一个蜥蜴，它连蜥蜴的身份也不要了，它走路的方式就像甲虫这样能够站起来，就连行为都在模仿另外的一种生物。我刚才忘了说，这个甲虫其实是能够把一种带有伤害性的酸喷射到敌人的眼睛里面，以此震慑和吓退敌人。所以说它有它的防身武器，这也是那个蜥蜴要模仿它的原因。天敌影响之二：装死例子之二是装死。画面上看到的这三个例子，从两栖类到爬行类到哺乳类，都是很明显的例子。▲装死的两栖类——爬行类——哺乳类。图片来源：Wikipedia这种行为其实是利用了很多天敌不愿意吃已经死掉的猎物这种习性。最后实在不行在近处被天敌抓住的时候，它们会使用最后一招——装死，来逃过一劫。有关蛇装死的这个例子，我还真的有一个小故事。我在读博士的时候参加过一次野外课程，我的同学们当时在森林里面捉到了一条叫做猪鼻蛇的无毒蛇。我们一阵把玩之后，就把这个蛇正常地放回了原地。在这个瞬间，这个蛇决定启动“装死模式”，“啪”一下就翻了过来，腹面朝上。所以其实它就是在用这样的行动告诉我们：不对，不对，我已经是死了的。天敌影响之三：繁育后代第三个例子其实是来自我自己的研究。我在读博士的时候进行了一组平行的研究，当时是在佛罗里达大学的一个管理起来的保护森林里面，是佛罗里达的长叶松这样的生态系统。▲佛罗里达的长叶松我们当时的想法是想研究：天敌危险如果升高，会如何影响鸟类繁育后代的策略和它的效果。我研究的对象，是这种非常漂亮的叫做东蓝鸲的鸟。▲东蓝鸲（Easternbluebird）。图片来源：AdamBetuel东蓝鸲还有一个特性：在洞里面筑巢。自然界里面的洞穴资源其实是很有限的，所以这种鸟类它会很容易就利用人类给它提供的巢箱来筑巢。就像我们图上看到的这个样子。你提供一个这样的巢箱，它很容易就会过来，把它当成一个拎包入住的宾馆。所以我们就能很容易地观察到这个鸟，它从生蛋、到孵小鸟、到小鸟长成的各种里程碑的事件。▲东蓝鸲产蛋、孵蛋、育雏的过程。当时为了研究升高的天敌危险，我们的做法其实还挺可恶的。就是通过在森林里面播放天敌的叫声，就是我们屏幕上显示的三种不同类型的天敌，来让这个东蓝鸲认为自己所处的环境里面天敌危险增加了。

▲东蓝鸲的三种天敌（从左向右）：东美角鸮、库式鹰、冠蓝鸦

我们播放天敌叫声，是从东蓝鸲到巢箱里面来筑巢之前就开始了，一直持续到整个繁殖期的结束，差不多五个多月的时间。我们设计了这样一套DIY的播放站。从上往下看依次是：一个CD机装在一个箱子里，这样能够防水；然后通过一条电线连接到地面上的汽车蓄电池；在电线和蓄电池接口之间，我们还加上了一个能够编程的计时器，这样能够控制电流按照我们设计的时间表输送到CD机里面去。经过好几个月的播放，我们从头到尾监测了这个鸟类繁殖和育雏的行为。我们发现了什么呢？总体来说，经过长时间地播放这三个不同种类的天敌叫声，相比于没有进行播放的森林里面，一个季节下来，鸟爸爸妈妈们成功孵出和出飞小鸟的数量降低了40%左右。▲东蓝鸲抚育后代的成效大打折扣。来源：Huaetal.,BehavioralEcology对于自然界时刻在进行传递基因的赛跑的物种来说，这其实是相当大的一个损失。天敌影响之四：社会网络有关天敌影响的最后一个例子是社会网络。什么意思呢？越来越多的研究发现，在天敌的危险下，动物之间甚至会形成相互能够沟通、合作的让人惊叹的社会网络。这里有一个很生动的例子，是来自一种叫做黑顶山雀的北美小型鸟类。▲北美黑顶山雀（black-cappedchickadee）图片来源：MickThompson这个鸟生性很活泼，不怕事，在遇到天敌的时候会发出很多的警报声。我再补充一句，这种鸟的英文名字chickadee其实是来自于它的一个招牌性的叫声，就是“chick-a-dee”这样的声音。刚才我提到了，这种鸟它有在天敌面前发出警报声的习性。然后有研究者近距离地观察了一下，发现这里面其实大有文章。总而言之，在它的“chick-a-dee”声音里面，这个“dee”音节的数量（就是这个图的纵轴所显示的）居然能跟天敌的危险程度成一个几乎完美的对应关系。它遇到的天敌如果越危险，这个小鸟的叫声——“chick-a-dee”声音里面的“dee”音节的数量就会越多。

▲来源：MickThompson;Templetonetal.,Science

举个例子，如果这个小鸟遇到的是乌林鸮，greatgrayowl，这个鸟对它来说危险不是很大，那它可能就会叫一声chick-a-dee。▲乌林鸮（greatgrayowl）但是如果它遇到的是一只危险程度最高的棕榈鬼鸮的话，它可能就会说chick-a-dee-dee-dee-dee-dee。▲棕榈鬼鸮（Northernsaw-whetowl）所以这是一个非常精细的语言的编码系统。反正刚读到这个研究的时候，我是特别特别地震惊。更有趣的是，这样一个语言的编码系统，不仅是黑顶山雀自己能够听懂，甚至连隔壁、可能只能算远亲的红胸?，和连算远亲都有点勉强的灰松鼠，它们也能够听个一字不差，还能根据这样的信息做出适当的行为反应。

▲左：红胸?（red-breastednuthatch）。右：灰松鼠（Easterngraysquirrel）

图片来源：Wikimedia;Shutterstock

亲缘关系这么远的动物，居然能够听懂相互的语言，我觉得这是一件非常神奇的事情。这后面的生态原因最有可能是，这些动物的体型都差不多大小，所以它们面对的其实是同一类的天敌。在漫长的进化过程中，其实对它们来说，能够听懂别人发出的、事关自己生死的声音和信息，这是非常必要的事情。所以可以说，它们是在进化的过程中“学会”了这样的语言编码系统。这样的社会网络，它的好处其实不光是能够提供信息，甚至还能够对参与它的个体提供一些实实在在的红利。鸟浪这里有另外一个例子，就是一种叫做“鸟浪”的遍布全世界的现象。在英文里面，这个词叫做Mixed-speciesflocks，它的中文直译就是：许多种不同的鸟类混到一起，形成一个觅食的群体。就像图上画的这个样子。▲鸟浪（Mixed-speciesflocks）。图片来源：Nature科学上认为，这种现象其实很多时候是鸟类对于天敌的一个防御行为。许多鸟凑到一起来，它们有很多双不同的眼睛都在观望天敌，这样的话能够相互给对方提个醒，给团队成员提供多一些的安全，也能够帮助它们提高觅食效率。同样是在北美，一个非常有意思的研究很生动地说明了这一点。当时研究人员在冬天的时候，把一片森林中的鸟浪里面的一个“带头大哥”给抓走了，他们不停地抓、不停地抓，直到把这种“带头大哥”的鸟种给抓没了。当然他们没有杀死这个鸟种，只是把它们暂时关了起来。后来他们就发现，在这个鸟浪里面一直跟着这个“带头大哥”混的一个小弟，过了一段时间之后，身体状况急剧下降。这其实是非常生动地说明了：参与鸟浪，对动物来说在觅食上有一个促进作用，能够帮助它获得一些生态上的好处。说了这么多，我其实最终想说的意思就是，天敌危险在动物界是无处不在的，它能够影响动物生态的方方面面。视线回到希望之林。我在那边做研究，就是希望探讨伐木是否会影响动物对天敌危险的应对。如果这个答案是“是”的话，那也许就像刚才我提到的那样，能够为我们理解伐木如何影响动物的数量开启一扇窗。“聚扰”防御行为这样的一个研究做起来是非常有意思的。因为我